Introdução.
O nome "marsupial" vem do latim marsupiu, que significa pequena bolsa, e está relacionado à presença de uma bolsa de pele, conhecida como marsúpio, localizada no ventre da fêmea.
Constituem uma infraclasse de mamíferos, em que a principal diferença com os placentários consiste na presença desta bolsa abdominal, do qual o nome da infraclasse origina, onde a grande parte do desenvolvimento dos filhotes ocorre. Outras características morfológicas, principalmente as reprodutivas, consiste na presença nas fêmeas de duas vagina e nos machos um pênis bifurcado.
Embora tendo surgidos no Cretáceo, os marsupiais não são antepassados dos atuais placentários. Ambos os grupos competem pelos mesmo nichos ecológicos.
Taxonomicamente, a palavra Metatheria, apontada por Huxley no ano de 1880, é considerado sinônimo do táxon Marsupialia, proposto por lliger no ano de 1811 (McKenna e Bell 1997). Todavia, há autores que consideram a palavra Metatheria mais abrangente, por incluir muitos dos marsupiais primitivos.
Presentes em grande número em todos os continentes, sendo nativos ou introduzidos, são altamente diversificados e ocupam uma enorme variedade de nichos. Os marsupiais, embora também tenham se diversificado bastante, ficaram geograficamente isolados e restritos, possuindo um número de espécies existentes hoje muito menor do que o de placentários e com distribuição restrita às Américas e Austrália.
Alguns exemplos de marsupiais:
- Canguru;
- Diabo da Tasmânia;
- Gambá;
- Cuíca;
Habitat.
Presentes nos mais variados tipos de habitats, das florestas tropicais úmidas, atualmente os marsupiais são encontrados no continente americano e na região australiana. Na América do Sul está concentrado o maior número de espécies, mas muitas também podem ser vistas na América Central e uma única espécie na América do Norte, o gambá-da-Virgínia (Didelphis virginianus).
A maioria das espécies reside na Austrália e na Nova Guiné, mas algumas são também encontradas nas ilhas Molucas, Sulawesi e ilhas adjacentes.
Os metatérios divergiram da linha dominante dos eutérios no Período Cretáceo Médio. Acredita-se que as diversificações inicias dos marsupiais ocorreram na América do Norte, mas, no período Mioceno Médio, essa linhagem se extinguiu, somente reaparecendo no período que a América do Norte e a do Sul foram reconectadas, pela formação do Istmo do Panamá, no Plioceno. Alguns poucos fósseis foram encontrados na Europa, África e Ásia, mas o grupo nunca foi bem estabelecido nesses continentes.
1981. Austrália. FDC oficial. Série I. Alusivo a animais (marsupiais).
CPB com data de 15/07/1981.
Opossum-de-Leadbeater. (Gymnobelideus leadbeateri).
Vombate-de-nariz-peludo-de-Queensland. (Lasiorhinus kreffti).
Bandicute-coelho (Macrotis lagotis).
Valabi-de-cauda-pontiaguda. (Onychogalea fraenata)
Selo de 55c não corresponde a marsupial, mas ao roedor Stick-nest Rat.
Características.
Mesmo havendo inúmeras diferenças entre os marsupiais e os mamíferos placentários quanto à biologia reprodutiva, há algumas distinções na sua anatomia.
Crânio: Ambas as espécies possuem a caixa craniana pequena e estreita, abrigando um cérebro relativamente menor e simples se comparados aos dos mamíferos placentários de porte físico similar. O palote normalmente é frenestrado, isto é, possui aberturas na superfície óssea. Característicamente os marsupiais contém um ângulo infectado ao osso dentário, não existentes nos eutérios, e seus ossos nasais sobrepõem os ossos frontais com um formato de diamante, em contraste à forma retangular dos nasais dos eutérios. A abertura do canal lacrimal é ligeiramente anterior à órbita. Normalmente não contém a bula auditiva, ou podem contê-la de forma rudimentar, formada a partir de um osso diferente do dos eutérios.
Esqueleto: Por meio dos ossos epipúbicos, o esqueleto pós-craniano dos marsupiais pode ser distinguido dos esqueletos de eutérios, por serem projetados para frente a partir do púbis, Acreditava-se, que os ossos epipúbicos, eram uma característica única para a sustentação da bolsa marsúpio; todavia hoje sabe-se que eles são um traço primitivo retido dos mamíferos.
Dentes: Entre os marsupiais a dentição varia consideravelmente, mas basicamente o número de incisivos. Exceto na família Vombatidae, o número presente de incisivos na maxila superior é diferente do presente na maxila inferior. O número máximo de dentes incisivos vistos em várias famílias é 5/4 em contraste ao 3/3 dos eutérios. O número de dentes pré-molares e molares difere também entre os grupos (3/3 e 4/4 nos marsupiais, 4/4 e 3/3 em placentários). O padrão de reposição dos dentes de leite para os permanentes também apresenta ligeira diferença.
Classificação.
Tradicionalmente, os marsupiais foram classificados em uma única ordem, Marsupialia. Hoje, o esquema proposto por Aplin e Archer (1987) de classificação, e seguido por Wilson e Reeder (1993; 2005), é o mais aceito pelos cientistas. Este esquema sistemático é baseado em informações moleculares, mas cada vez mais é suportado por estudos morfológicos e vestígios fósseis.
- Reino: Animalia;
- Filo: Chordata;
- Classe: Mammalia;
- Infraclasse: Marsupialia.
Coorte Boreometatheria;
Coorte Notometatheria;
Superordem Ameridelphia:
- Ordem Didelphimorphia (93 espécies);
- Ordem Paucituberculata (06 espécies).
Superordem Australidelphia:
- Ordem Yalkaparidontia (atualmente extinta);
- Ordem Microbiotheria (01 espécie);
- Ordem Dasyuromorphia (71 espécies);
- Ordem Notoryctemorphia (02 espécies);
- Ordem Peramelemorphia (24 espécies);
- Ordem Diprotodontia (137 espécies);
- Ordem Peradectia (atualmente extinta);
- Ordem Sparassodonta (atualmente extinta).
Hábitos:
Em conseqüências de sua evolução para preencher a variedade de nichos ecológicos presentes nos continentes amaricano e australiano, os marsupiais apresentam uma vasta formação de comportamentos. Assim, uma generalização de seus hábitos se torna difícil. Algumas espécies possuem hábitos arbóreos, terrestres, fossoriais e uma semi-aquática.
Os padrões de locomoção Podem incluir: Andar, escalar, cavar, correr ou nadar, mas não podem voar. Entretanto, há uma espécie planadora.
Planador-pigmeu. (Acrobates pygmaeus).
Opossum-de-cauda-de-penas. (Distoechurus pennatus).
Os padrôes de atividades também são variados, podem ser diurnos, noturnos ou crespusculares. Há espécies que hibernam no inverno e outras que são ativas durante todo o ano. Algumas são sociais e outras solitárias.
Os hábitos alimentar são também bem variados, há espécies herbívoras, carnívoras, insetívoras, onívoras e nectarívoras.
Falangerídeo-vulgar. (Phalanger orientalis).
Cuscus-malhado.(Phalanger maculatus).
Opossum-de-dedos-longos. (Dactylopsila palpator).
Opossum-planador-gigante. (Schoinobates volans).
Opossum-rato-de-Trinidad.
(Marmosa robinsoni).
Opossum-rato. (Marmosa murina).
Opossum-de-quatro-olhos-castanho. (Metachirus nudicaudatus).
Reprodução:
Os padrões reprodutivos entre os marsupiais é bem diferente dos demais mamíferos placentários. Nas fêmeas marsupiais, o trato reprodutivo é completamente duplo. Apresentado duas vaginas laterais que se unem cranialmente, e a partir deste ponto, os dois úteros separados divergem. As vaginas laterais são apenas para a passagem do esperma. O nascimento dos filhotes se dá por meio de uma estrutura na linha mediana, a vagina mediana ou o canal pseudovaginal, o qual se desenvolve no primeiro parto. Nos machos, o pênis é bifurcado. O escroto, ao contrário dos eutérios, localiza-se a frente do pênis.
Em várias espécies, as fêmeas desenvolvem uma bolsa abdominal, denominada de marsúpio, onde os mamilos estão implantados, que também, possui a função de proteção dos neonatos. O mesmo não estão presente em alguns Dasiurídeos, como os camundongos marsupiais e alguns didelfiídeos (gambas do gênero Didelphis).
Todavia, nem todos os marsupiais possuem um marsúpio bem desenvolvido. Em algumas espécies, essa bolsa só se forma durante o período reprodutivo. Em outras, está totalmente ausente.
Curto, o período de gestação é relativamente independente do tamanho corpóreo. Dependendo da espécie, varia de 08 a 43 dias, não mantêm o corpo lúteo, e normalmente é menor ou igual à duração do ciclo estral, sendo os filhotes ejectados ao final do ciclo éstrico na maioria das espécies.
Curto, o período de gestação é relativamente independente do tamanho corpóreo. Dependendo da espécie, varia de 08 a 43 dias, não mantêm o corpo lúteo, e normalmente é menor ou igual à duração do ciclo estral, sendo os filhotes ejectados ao final do ciclo éstrico na maioria das espécies.
Diabo-da-Tasmânia. (Sarcophilus harrisi).
Gato-marsupial-da-Nova-Guiné. (Dasyurus albopunctatus).
Gato-tigre. (Dasyurus maculatus).
Numbate. (Myrmecobius fasciatus).
Desenvolvimento durante a gestação:
Muito diferente do apresentado pelos monotremados e placentários. Os neonatos marsupiais ao nascerem apresentam membros torácicos mais desenvolvidos, pulmões relativamente maiores e variados aspectos do desenvolvimento craniano são acelerados. As mandíbulas do palato secundário, os músculos faciais e a língua são bem desenvolvidos, mas o sistema nervoso central é retardado para que o neonato possa se aderir a um mamilo e amamentar-se.
Ao nascerem, os neonatos deixam a vagina e se prende a um mamilo, onde completará seu desenvolvimento. O mais importante modo observado nos macropodídeos (cangurus) são aquele no qual o filhote escala o corpo da mãe até alcançar a bolsa. Sentada, lambe o caminho da vagina até a bolsa, sem portanto, ajudar o filhote em sua tragetória em alcançar a bolsa.
Algumas espécies de Dasiurídeos e didelfiídeos possuem filhotes mais altriciais que os cangurus. Ao nascerem, os neonatos são diretamente ejectados para as bolsas ou para as áreas mamárias das espécies que não possuem bolsa. Muito diferentes dos cangurus, os filhotes destas espécies são bem passivos.
Devido o desenvolvimento dos neonatos se dá na bolsa, o período de lactação é superior ao de gestação. A amamentação também continua por algum tempo, mesmo que o filhote já tenha se desenvolvido o suficiente para se desprender do mamilo da mãe. E nesse momento que tipicamente observamos os filhotes entrando e saindo de suas bolsas, pode durar um ano, ou mais, nas espécies do gênero Macropus. Portanto a fêmea investe pouca energia e recursos durante a gestação, mas a lactação necessita de investimento substancial. A composição do leite possui variações marcantes. O primeiro é diluído e rico em proteínas, já o posterior é mais concentrado e rico em gorduras. A lactação simutânia e sem sincronia foi observada em alguns cangurus da espécie canguru-vermelho, (Macropus rufus); ou seja, um filhote imaturo preso a um dos mamilos enquanto um filhote mais maduro mama em outro mamilo, e em cada um dos mamilos é produzido pela mãe um tipo diferente de leite. A composição do leite é, provavelmente, determinada pelo tempo que cada mamilo o produz.
Os padrões reprodutivos também são variados. Varias espécies são solitárias, encontrando-se somente na época de se reproduzirem. A poligamia é observada em alguns grupos, em que os machos competem o acesso a várias fêmeas, como nos coalas, ou em estruturas hierárquicas com um macho dominante em animais com vida social, como por exemplo na espécie Macropus parryi. A monogamia, também pode está presente, como no Petauróides volans, que vivem em grupos familiares que consistem no casal e suas crias.
Bandicute-coelho (Macrotis lagotis).
Bandicute-vermelho. (Echymipera rufescens).
Canguru-cinzento-oriental. (Macropus giganteus).
Valabi-dos-pântanos. (Wallabia bicolor).
Canguru-arborícula-de-Matschie. (Dendrolagus matschiei).
Valabi-dos-pântanos. (Wallabia bicolor).
Canguru-arborícula-de-Matschie. (Dendrolagus matschiei).
Evolução:
Surgiram no final do período Jurássico há cerca de 160 milhões de anos atrás, no grande continente do hemisfério meridional conhecido como Gondwana, que abrangia as atuais América do sul, África, Austrália, Antártida e Índia. No fim do período Jurássico e início do período Cretáceo o grande continente Gondwana se desfaz, dando origem a vários continentes, a África se separa e ruma em direção a Ásia, a América do sul fica a deriva como uma grande ilha, Antártida ruma para o sul e vai se congelando cada vez mais, a Índia ruma em direção a Ásia próximo a China e a Austrália ruma para o oeste e torna-se uma grande ilha. Todos esses continentes carregaram consigo sua porção de marsupiais, dinossauros, mamíferos entre outros e plantas. Na Antártida todos se extinguiram quando o continente congelou, nos lugares que se juntaram com a Ásia, quase se extinguiu todas as espécies de marsupiais no fim do período Cretáceo junto com os Dinossauros. Já na Austrália e América do Sul eles prosperavam e deram origem a duas grandes linhagens, quando a América do Norte se uniu a do Sul houve uma grande extinção de marsupiais sul-americanos, mas eles sobreviveram e invadiram a América do Norte. Entretanto, hoje, a grande maioria vive na Austrália, local tido como o paraíso dos marsupiais.
Atualmente, os marsupiais estão dividido em dois grupos distintos: Ameridelphia que abrange Didelphimorphia e Paucituberculata, encontrados nas Américas; e Australidelphia que inclui Microbiobiotheria, Dasyromorphia, Peramelemorphia, Notoryctemorphia e Diprotodontia, da região australiana.
Atualmente, os marsupiais estão dividido em dois grupos distintos: Ameridelphia que abrange Didelphimorphia e Paucituberculata, encontrados nas Américas; e Australidelphia que inclui Microbiobiotheria, Dasyromorphia, Peramelemorphia, Notoryctemorphia e Diprotodontia, da região australiana.
Alguns cientistas acreditam que o desaparecimento em determinadas regiões do planeta ocorreu devido à competição com os mamíferos eutérios, outros afirmam que foi apenas uma conseqüência da extinção de muitos mamíferos.
Na classificação original, criada por Szalay, Microbiotheria era incluído em Ameridelphia por possuir uma distribuição atual restrita ao Chile e Argentina, no sudoeste da América do Sul, porém estudos morfológicos e moleculares mostraram que este grupo está, mais próximo dos marsupiais australianos. Porém, a posição exata de Dromiciops dentro do grupo de Australidelphia ainda não é bem definida, já que entre os pesquisadores, há divergências de opiniões sobre esse assunto.
Há poucas evidências fósseis que representam a dicotomia marsupial placentária e as que existem são de extrema importância na tentativa de reconstruir a história evolutiva do grupo. O ancestral comum mais recente entre marsupiais e placentários data do início do Cretáceo, por volta de 125 milhões de anos atrás.
O mais antigo fóssil de um verdadeiro marsupial foi encontrado na América do Norte. Essa evidência fóssil, em conjunto com os conhecimentos sobre a geografia do continente americano, apoia a hipótese de uma origem norte americana, com posterior dispersão para a América do Sul, embora existam hipóteses que se opõe a isso, sugerindo um surgimento sul-americano para o grupo.
Trofimov e Szalay, afirma que o grupo Marsupialia poderia ter se originado no Velho mundo, em oposição à hipótese de uma origem na América do Norte, com base na descrição de um marsupial asiático do fim do Cretáceo (Asiatherium), que pertenceria à Asiadelphia, uma linhagem anciã de Metatheria que seria independente de seus parentes norte-americanos. Entretanto, as evidências fósseis são demasiadamente incompletas para que se tenha condições de definir com maior clareza qual a hipótese mais correta.
Consideraremos a hipótese de origem na América do Norte como verdadeira. Após o aparecimento do grupo até o fim do Cretáceo, o oeste norte-americano foi dominado por marsupiais que, provavelmente devido à radiação dos placentários, teriam se extinguido, com exceção de uma única família, Didelphidae. Esta família propagou-se para a América do Sul, obtendo grande sucesso, passando por uma enorme radiação durante o Cenozóico, por motivo de não haver insectívoros e carnívoros placentários nessa época e, assim, a disponibilidade de nichos ser alta.
Consideraremos a hipótese de origem na América do Norte como verdadeira. Após o aparecimento do grupo até o fim do Cretáceo, o oeste norte-americano foi dominado por marsupiais que, provavelmente devido à radiação dos placentários, teriam se extinguido, com exceção de uma única família, Didelphidae. Esta família propagou-se para a América do Sul, obtendo grande sucesso, passando por uma enorme radiação durante o Cenozóico, por motivo de não haver insectívoros e carnívoros placentários nessa época e, assim, a disponibilidade de nichos ser alta.
No decorrer da transição Cretáceo-Terciário, ocorreu a conexão da região sul dos Andes com a Península Antártica através do Arco da Scotia, e da região leste da península com a Austrália. Essa conexão não foi partida até o fim do Eoceno, quando o mar sul da Tasmânia se abriu entre a Austrália e a Península Antártica. Durante a maior parte desse período o clima antártico foi mais ameno e a região era coberta de angiospermas. Evidências fósseis encontrados na península mostram a importância que essa passagem representou para a dispersão não só de marsupiais, mas também de aves ratitas.
O continente australiano permaneceu isolado durante a maior parte do Terciário, o que possibilitou um enorme predomínio de marsupiaisdo, que ali quase não encontrou predadores ou competidores. O Predomínio, que provavelmente surgiu no continente australiano, possivelmente não invadiu a América do Sul até um pouco antes do fim da conexão entre os continentes, quando já havia uma grande diferenciação entre os animais americanos e australianos, formando os dois grupos conhecidos hoje como Ameridelphia e Australidelphia.
A ausência de membros do grupo Marsupialia em outros continentes, se deu em grande parte, em conseqüência do isolamento desses grupos nos continentes americanos e australiano durante a maior parte do Cenozóico. A fauna dos outros continentes possuía uma grande diversidade de placentários que ocupavam nichos equivalentes aos de marsupiais, eventuais dispersões provavelmente não foram bem sucedidas devido ao fato de maior sucesso evolutivo dos placentários nessas regiões.
Hoje, a família possui um único gênero com uma única espécie, Dromiciops gliroides, e sua distribuição se restringe às úmidas florestas do Chile e algumas regiões da Argentina.O Monitor del Monteé tido como um fóssil vivo devido ser o único representante atualmente da ordem. Há grandes controvérsias sobre a localização dessa família dentro da árvore filogenética de Marsupialia, o único consenso é de que ela se encontra mais próxima de Australidelphia, ao contrário do que se acreditava quando foi descrita. Há quem afirme que ela se alojaria na base de Australidelphia, como grupo irmão de todos os outros marsupiais australianos, como grupo irmão dos dasyromorfos, como um grupo irmão dos diprotodontes, ou como basal e grupo irmão dos peramelídeos.
O fato de Dromiciops encontrar-se alojado no meio de Australidelphia implica em duas hipóteses. Que teria havido múltiplas entradas de Marsupialia na Austrália a partir da América do Sul e que um único ancestral teria migrado para o continente australiano e posteriormente teria havido uma migração de Microbiotheriidae no sentido oposto, de volta para o continente sul-americano, seguida por uma extinção do grupo na Austrália e Antártica. Se considerar-mos a segunda hipótese como verdadeira, Microbiotheriidae esteve presente tanto na Austrália quanto na Antártica antes de migrar para a América do Sul. Registos fósseis do grupo foram encontrados nas três localidades corroborando com essa hipótese, embora o mais antigo até o momento seja sul-americano, quando deveria ser australiano. Khasia cordillerensis, que data da metade inicial do Paleoceno encontrado na Bolívia, e Mirandatherium, do fim do Paleoceno encontrando no Brasil foram identificados como Microbiotheria, rendendo-lhes o título de mais antigos membros de Australidelphia, porém foram descritos com base apenas em espécimes dentários que podem ser altamente homoplásicos, e, portanto não se pode afirmar com certeza se eram ou não os primeiros marsupiais australianos. O fóssil sul americano mais antigo pertencente à Australidelphia do qual se tem certeza é Microbiotherium tehuelchum, do Mioceno.
O “grupo coroa”mais antigo e com relações filogenéticas definidas é Djarthia, que possui uma morfologia altamente plesiomórfica. Há sugestões de que Australidelphia teria, na verdade, aparecido na Austrália ou outra região ao leste da Gondwana e não na América do Sul como normalmente se afirma. Essa origem teria se dado a partir de um ancestral parecido à Djarthia, devido à sua morfologia e à ausência de registros fósseis de australidelfos verdadeiros do início do Paleoceno na América do Sul.
Canguru vermelho. (Macropus rufus).
Coalas. (Phascolarctos cinereus).
Bibliografia.
Animais Incríveis. 2006, Gold Editora Ltda.,São Paulo, Brasil.
Springer, M.S.; Westerman, M.; Kavanagh, J.R., et al. (1998) The origin of the Australasian marsupial fauna and the phylogenetic affinities of the enigmatic monito del monte and marsupial mole. Proceedings Of The Royal Society Of London Series B-Biological Sciences, 265(1413), 2381-2386.
Pough, F. H., Janis C. M., Heiser J. B. (2003), A Vida dos Vertebrados, Atheneu. São Paulo.
Texto elaborado por Márcia Cristina e gentilmente me concedido.
Lúcio.
ResponderExcluirAgradeço pela postagem deste meu artigo.
Gostei muito.